دفاع شیمیایی گیاهان: برای دور کردن گیاه خواران     « شکارچی» بسیاری از گیاهان مواد شیمیایی تولید می کنند که اندام های آن گیاه را برای علفخواران نامطلوب می سازد. گاهی گیاه خواران نیز صاحب مکانسیم هایی هستند که این نوع دفاع گیاهان را خنثی کند یا این نوع ترکیبات سمی را در بدن خود می سوزانند و برای استفاده در مبارزه با شکار چیان خاص خودشان، به کار می برند.

رنگ آمیزی هشداردهنده و تبعیت از محیط: موجوداتی که به نحوی مطلوب به خار، تیغ و زهر یا سایر مکانیسم هایی با توانایی های بالقوه برای دور کردن شکارچی خود مجهزاند، معمولا رنگارنگ و نقش دارهستند. رنگ و نقش در حکم هشدار به دیگران است. از سوی دیگر موجوداتی که محافظ خاص ندارند، اغلب شانس زنده ماندن خود را با پنهان شدن بالا می برند تا آنجا که گاهی به طور کامل دگرگون جلوه می کنند.

تقلید: موجودات بالقوه خوش مزه، خود را به حالتی در می آورند که شباهت زیادی به گونه های بالقوه نامطلوب پیدا می کنند. گونه های غیر مرتبط نامطبوع، گاهی به یکدیگر شباهت پیدا می کنند و به این ترتیب به نوعی دفاع گروهی دست میابند.

هم زیستی: بسیاری از موجودات تا حد دفاع از یکدیگر با هم تکامل یافته اند. در پاره ای از موارد، ارتباط با یکدیگر به سود دو طرف است(هم یاری)، در موارد دیگر تنها یکی از آن ها سود می برد و دیگری از سود آن زیان نمی بیند(همسفرگی) و مواردی هم هست که موجود میزبان دیگری می شود که این حالت برای میزبان چندان خوش آیند نیست(زندگی انگلی). 

جامعه، مجموعه ای از موجودات تجدید پذیر در طبیعت است. حیات موجودات از آن رو ادامه دارد که نیاز های اکولوژیکی و مقاومت های زیست محیطی موجوداتی که آن جامعه را به وجود می آورند در مناطقی که با هم زندگی می کنند هم پوشی دارند. چامعه سرخ چوب را از آن رو با این نام می شناسند که درخت سرخ چوب در آن می روید، اما بسیاری از انواع جانوران دیگر وجود دارند که از ویژگی های این جامعه محسوب می شوند.

 

تکامل هم گرا

    تکامل هم گرا اصطلاحی است که تغییرات تکاملی بلند مدت دو یا چند گروه از جانداران را توضیح می دهد که موجب می شود جانداران با یکدیگر آسان تر زندگی کنند. مثلا مرغ مگس خوار با منقار بزرگ خود می تواند از شهد نوع خاصی گل استفاده، و برای آن گل گرده افشانی کند در حالی که سایر جانوران دیگر قادر به استفاده از شهد آن گل نیستند.

     شکل2-7- هماهنگی تکامل بین مرغ مگس خوار و گل

دفاع در گیاهان

    آشکارترین راه هایی که گیاهان با استفتده از آن ها فعالیت شکار کننده ها را محدود می کنند- در این جا منظور حیوانات گیاه خوار است- راه های دفاعی ریخت شناختی است. تیغ، خار و بخش های تیز گیاهان نقش با اهمیتی در دور کردن چرندگان دارند هر چند پاره ای از حیوانات نیز توانایی مقابله با این موانع را دارند.

     بسیاری از حیوانات تنها می توانند 8 نوع از 20 نوع آمینواسید را بسازند. تعداد واقعی آمینواسیدهایی که حیوانات می سازند از یک گونه تا گونه دیگر فرق می کند و حتی در دوره زندگی هر یک از افراد گونه ها متفاوت است. در حالی که همه آمینواسید های لازم را باید از گیاهان به دست آوریم. گیاهان با محدود کردن مقدار آمینواسید آن چند نوع، که جانوران به آن ها نیاز دارند، مطلوب بودن خود را برای حیوانات محدود می کنند. نتیجه آن است که گیاهان خود را در برابر گیاه خواران محافظت می کنند.

     بهترین و شاید مهم ترین دفاع شناخته شده گیاهان در برابر گیاه خواران، ترکیبات شیمیایی ثانویه است. این ترکیبات از ترکیبات اولیه متمایز می شود و به طور مرتب به صورت ترکیبات حاصل از مسیر های متابولیکی عمده- مانند تنفس- به وجود می آیند.

     ترکیبات ثانویه، یعنی مواد شیمیایی که در فرایند های متابولیکی اولیه وارد نمی شوند، نقش اصلی را در حفظ گیاهان برعهده دارند که آن ها را از گزند جانوران گیاه خوار یا شکار کننده ها محفوظ می دارد. برای مثال، ویژگی گیاهان خانواده خردل(براسیکاسه) وجود گروهی از مواد شیمیایی به نام روغن خردل در آن هاست. روغن خردل ترکیبی است که به گیاهانی چون خردل، کلم، ترتیزک آبی، تربچه و ترب اسبی ، عطر و طمعی تلخ می دهد. همان عطری که از آن لذت می بریم و نشانه ای از وجود ماده شیمیایی مورد نظر گیاه است برای بسیاری از حشرات سمی است.

    جهان سبز است و سه توجیه مختلف برای این امر وجود دارد. نخست آن که احتمال دارد جمعیت های علفخواران سازوکارهای خود تنظیم کننده هایی را تکامل بخشیده باشند که آنها را از نابود ساختن منبع غذایی خود آنها باز دارد؛

یا اینکه ساز و کارهای کنترلی دیگری نظیر صیادی توانسته باشد فراوانی علفخواران را تا آنجا پایین نگه دارد که گیاهان از خورده شدن کامل در امان بمانند؛ و سوم آن که هر چیز سبز است شاید لزوما قابل خوردن نباشد . گیاهان طیف وسیعی از روش های دفاعی را علیه علفخواران تکامل بخشیده اند و این خود موجب نوعی مسابقه تکامل همزمان بین این دو طی دوران های تکامل شده است. همان طور که هر کسی که سعی بر هرس یک بوته ی گل رز داشته می تواند گواهی دهد ، گیاهان ممکن است، با سازگاری های ساختاری، علفخواران را دور سازند و یا این که انواع سلاح های شیمیایی را برای این منظور به کار بگیرند که در مورد آنها آگاهی ما تازه مراحل نخست خود را طی می کند. گیاهان حاوی انواع مختلفی از مواد شیمیایی هستند که همواره سردرگمی فیزیولوژیست  های گیاهی و بیوشیمیست ها را موجب می شده است. این دسته از مواد معروف به مواد گیاهی ثانویه ، در بعضی و نه همه ی گیاهان موجود بوده و محصول فرعی مسیرهای اصلی متابولیکی گیاهان به حساب می آیند .

 

در مورد منشا مواد ثانویه گیاهی دو نظر وجود دارد :

 

    یک دیدگاه عقیده دارد که این مواد عمدتا متابولیسم گیاهی است و منشا تکاملی مواد ثانویه گیاهی را تنها به عنوان نوعی سازگاری در جهت پرهیز از خود– مسمومی باید فهمید .

 

    دیدگاه دوم در مورد مواد ثانویه ی گیاهی عقیده دارد که این مواد را گیاهان به طور خاص برای عقیم گذاشتن فعالیت های علفخواران تکامل بخشیده اند. این دیدگاه چنین فرض می کند که در واقع معدودی از این مواد ثانویه، به عنوان محصولات دفعی برای گیاهان مفیدند و اکثر آنها را گیاه فعالانه و با تحمل هزینه های متابولیکی می سازد.

 

   بر طبق استدلال این دیدگاه دفاعی ، علفخواران تاثیر شدیدی بر سازگاری های گیاهان دارند و گیاهی که به خوبی از خود دفاع کنند شایستگی بیشتری خواهند داشت .اگر خصوصیات دفاعی گیاه ارثی باشد در این صورت عناصر لازم برای انتخاب طبیعی فراهم است.

 

   پال فینی از دانشگاه در زمره نخستین کسانی بود که اهمیت دفاع گیاهی را دریافت و برای آن یک مبنای نظری پیشنهاد نمود .

نظریه آشکارگی گیاه plant apparency  از جانب او نخستین نظریه عمومی است که سعی در تبیین برهم کنش های گیاه– گیاهخوار دارد.

   فرض عمده این نظریه می گوید که نوع دفاع گیاه بسته به آن است که علفخوار با چه درجه ای از سهولت می تواند گیاه را پیدا کند گیاهانی که به سادگی توسط علفخوار یافت می شوند، نوع دفاع شیمیایی که تکامل بخشیده اند متفاوت از آنهایی است که رد زدن آنها برای گیاهخوار دشوار است...

برخی از سازو کارهای دفاعی گیاهان کمی هستند و ترکیبات ثانویه ممکن است از نظر تراکم تغییر کنند. مثلا تانن ها و رزین ها ممکن است تا 60 درصد وزن خشک برگ را تشکیل دهند. قاعدتا گیاهان آشکار بایستی از روش های دفاعی کمی استفاده کنند. سایر سازو کارهای دفاعی ممکن است کیفی یا  -  / +  باشند زیرا ترکیب مورد نظر تراکم اندکی دارد.

    مثال آن الکالوئیدها و ترکیبات سیانوژیک در برگ است. دفاع های کیفی شامل سمومی است که گیاه را در مقابل علفخواران عمومی که برای انطباق با آن مواد سمی سازگاری نیافته اند مصون می کند اما علفخواران تخصصی را که برای سم زدایی در سیستم گوارشی خود سازو کارهایی تکامل بخشیده اند از خوردن باز نمی دارد. دفاع های کیفی را قاعدتا گیاهان نا آشکار بایستی به کار گیرند.

    گروه های زیادی از گیاهان در برابر اغلب گیاه خواران با ترکیبات شیمیایی ثانویه محافظت می شوند. وقتی افرادی از گروه خاصی از گیاه خواران توانایی آن را یافتند که از این گیاهان تغذیه کنند، به منبع غذایی جدیدی دست می یابند که در این حالت می توانند بی آنکه رقیب گیاه خوار دیگری داشته باشند از این منبع غذایی بهره برداری کنند.

آیا می دانید گیاه مگس خوار چگونه طعمه اش را هضم می  کند؟

   لیزا لیگ L.Leege اکولوژیست گیاهی واستادیار زیست شناسی دانشگاه جورجیای جنوبی در این باره توضیح می دهد.

شناخته شده ترین گیاه حشره خوار موسوم به مگس گیر ونوس Dionaea muscipula رفتار تغذیه ای منحصر به فردی را به نمایش می گذارد: حشرات را به سمت خود جلب می کند، آنها را می کشد، هضم می کند و نهایتا  شکارش را جذب بدن خود می کند. از آنجا که مگس گیر ونوس یک گیاه است و می تواند غذای مورد نیاز خود را از طریق فتوسنتز بسازد بنابراین طعمه های غیرگیاهی خود را می بایست به شیوه ای متفاوت از روش مرسوم، هضم و جذب کند. این گیاه بومی سواحل شمالی و جنوبی کارولیناست و زیستگاه اصلی آن را مرداب ها و لجن زارهای ساحلی تشکیل می دهند. با توجه به اسیدی بودن خاک این مناطق، هضم اولیه در این گیاه در جهت کسب نیتروژن و فسفر مورد نیاز صورت می گیرد. بنابراین می توان چنین نتیجه گرفت که این گیاه دارای سیستم گوارشی پیشرفته ای نبوده و در مورد هضم حشرات نسبت به جانوران تا حدودی متفاوت عمل می کند. اما به راستی یک موجود ثابت و غیرمتحرک چگونه، طعمه اش را به سمت خود جلب می کند، آن را می کشد، هضم می کند و سپس جذب بدنش می کند؟ برگ های این گیاه تله  مانند و بسیار محکم هستند و شهد خوشبویی را ترشح می کنند. در واقع با استفاده از این شهد معطر، قربانیانشان را متوجه خود می کنند. شکار، بی خبر از همه جا و در جست وجوی غذا بر روی برگ های این گیاه فرود می آید. اما ناگهان به موهای زبر و ماشه مانند موجود بر سطح برگ ها گیر کرده و به ناگاه پشت دندان های به هم قفل شده لبه برگ ها زندانی می شود. بر روی سطح هر برگ 3 تا 6 موی ماشه مانند دیده می شود. چنانچه یکی از این موها برای دوبار متوالی لمس شود یا چنانچه دو تا از این موها در فاصله زمانی 20 ثانیه در تماس با حشره ای قرار بگیرند، سلول های واقع بر سطح بیرونی هربرگ به سرعت از هم باز شده و گیره های دندان مانند لبه برگ ها در یک چشم به هم زدن بسته می شوند.

در این میان اگر حشره، ماده ای چون اسید داوریک از خود ترشح کند، برگ های به هم قفل شده تحریک شده و فشار بیشتری را به حشره وارد می کنند و همانند یک تمبر به بدن حشره می چسبند چنانچه یک رهگذر کنجکاو یا افتادن یک شاخه خشک شده موجب به کار افتادن این مراحل شود حداقل یک روز یا بیشتر طول می کشد تا برگ ها دوباره از هم باز شوند. پس از بسته شدن برگ ها و به دام افتادن شکار، غده  های گوارشی واقع در حاشیه داخلی برگ ها شروع به ترشح

مایعاتی می کنند که قادرند بافت های نرم بدن شکار را در خود حل کرده، باکتری ها و قارچ ها را بکشند و با استفاده از آنزیم های خود حشره را هضم و مواد مغذی مورد نیاز خود را استخراج کنند. در ادامه این مواد مغذی از طریق برگ ها جذب گیاه می شوند 5 تا 12 روز بعد از شکار، برگ های گیاه به منظور بیرون ریختن ته مانده اسکلت خارجی حشره  از هم باز خواهند شد. معمول  پس از 3 تا 5 وعده غذایی، دیگر گیاه اقدام به شکار نکرده و 2 تا 3 ماه غذای مورد نیاز خود را از طریق فتوسنتز به دست می آورد. افرادی که از این گیاهان در باغچه خانه خود نگهداری می کنند می  بایست مواظب تحریک بیش از حد آن باشند: پس از تقریبا  10 بار بسته شدن ناموفق، برگ ها حساسیت خود را از دست داده و دیگر به هیچ تماسی پاسخ نمی دهند و نهایتا  به صورت یک گیاه فتوسنتزکننده در می آیند.

مگس گیر ونوس پراکنش بسیار محدودی داشته و در بوته زارهای شنی سواحل شمالی و جنوبی کارولینا دیده می شود و همین امر موجب شده که به صورت یک گونه در خطر انقراض درآید. اکوسیستمی که از مگس گیر ونوس حمایت می کند سالانه آتش سوزی های مکرری را تجربه می کند و همین مسئله باعث شده که از طرفی منطقه از وجود گیاهان رقیب مگس گیر ونوس خالی شده و از طرفی نیتروژن موجود در خاک به صورت ماده فرار درآمده و وارد اتمسفر شود. بنابراین طی فصول آتش سوزی این گیاه از نظر تامین نیتروژن مورد نیاز خود در مخمصه قرار گرفته و مجبور است که سه چهارم نیتروژن مورد نیاز خود را با شکار حشرات به دست آورد. از طرفی اگر برای 10 سال متوالی هیچ آتش سوزی ای در منظقه صورت نگیرد رقابت با سایر گیاهان نیز، این گیاه را به سمت نور و شکار حشرات رانده و همین امر باعث کاهش جمعیت این گیاه می شود. مگس گیر ونوس یک نمونه  خیره کننده از چگونگی سازش موجودات با شرایط تنش زاست. در این مورد دیدیم چگونه این گیاه به هنگام کاهش نیتروژن خاک به عنوان یک شکارچی وارد عمل شده و نیتروژن مورد نیاز خود را با شکار حشرات تامین می کند.

 

 

رنگ آمیزی هشدار دهنده

    فایده رنگ آمیزی هشدار دهنده آن است که شکار کننده های بالقوه را از جانور سمی یا شکاری که به نوعی دیگر خطر ناک است، دور نگه دارد.

     شکل3-7- رنگ روشن در گیاه خوار سمی،ساس علف شیر

در طبیعت دو نوع تقلید مشاهده شده است یکی تقلید بیستی و دیگری تقلید مولری

    در تقلید بیستی، گونه های بدون ابزار حفاظتی به گونه هایی شبیه میشوند که برای جانوران شکار کنده خوش خوراک نیستند. هردوگونه دارای رنگ آمیزی هشدار دهنده هستند. جانوران تقلید کننده بدون ابزار حفاظتی، اگر تعدادشان کم باشد طعمه جانوران شکارکننده نخواهند شد. بسیاری از بهترین نمونه های تقلید بیستی را در میان پروانه ها و بیدها می توان یافت. روشن است که جانوران شکارکننده با این روش باید نشانه های دیداری دقیقی را به کار بندند تا شکار خود را به دست آورند، از جهات دیگر الگوهای یکسان در رنگ آمیزی برای جانوران شکارکننده چندان اهمیتی ندارد. شواهد بیشتری در دست است که تقلید بیستی ممکن است نشانه های غیر دیداری،‌ از جمله بویایی را نیز در برگیرد، اگر چه این نمونه ها برای انسان کمتر آشکار می شود.

    در تقلید مولری، بسیاری از گونه های جانوری غیر وابسته اما حفاظت شده با ابزارهای حفاظتی، شبیه به یکدیگر می شوند. انواع گوناگونی از زنبورهای گزنده، روی شکم خود نوار های زرد و سیاه دارند اما همه آن ها ممکن است از جد واحدی که این گونه نوار ها را داشته است منشا نگرفته باشند. به طور کلی نوارهای زرد و سیاه و رنگ سرخ درخشان نمونه رنگ هایی هستند که به شکارکننده ها هشدار می دهد که آن چه می بینند درست است و باید از جانورانی با این الگوی رنگ آمیزی دوری گزینند. جانوران شبیه به یکدیگر، اگر همگی سمی یا خطرناک باشند امتیازی برای آن ها محسوب می شود زیرا جانور شکارکننده سریع تر درمیابد که از آن ها دوری کند.

شکل4-7- تقلید مولری.این مگس گل با استفاده از شکل شبیه به زنبور از خود محافظت می کند.این حشره نیش نمی زند و به اندازه زنبور معمولی فراوانی ندارد ولی الگوی رفتاری آن شبیه زنبور زرد خطرناک است

هم زیستی

    ارتباط های هم زی ارتباط هایی هستند که دو یا چند نوع موجود با یکدیگر زندگی می کنند. همه این نوع ارتباط ها زمینه ای بالقوه برای تکامل همراه بین  موجوداتی که با هم هستند فراهم می کنند و در بسیاری از موارد نتایج این نوع تکامل، فریبنده است. نوع عمده ارتباط های هم زی از این قرارند:1- هم سفرهگی که در آن یک گونه از این ارتباط سود می برد درحالی که گونه دیگر نه سود می برد و نه زیان می بیند2- همیاری که در آن هر دو گونه از این ارتباط سود می برند و 3- زندگی انگلی که در آن یک گونه سود می برد و گونه دیگر زیان می بیند. البته دانشمندان در انواع روابط هم زیستی اتفاق نظر ندارند، گروهی از آن ها معتقداند هم زیستی همان دو نوع همیاری و همسفرگی است و رابطه انگلی جز روابط صیادی است، در حالی که گروه دیگر هم زیستی را به دو نوع اختیاری و اجباری تقسیم می کنند که رابطه انگلی را جز هم زیستی اجباری قرار می دهند.

همسفرگی: معروفترین نمونه همسفرگی، ارتباطی است که بین ماهی های کوچک آب های گرم (دلقک ماهی) و شقایق دریایی دیده می شود؛ شقایق دریایی جانوری است که شاخک های گزنده دارد. درحالی که شاخک های شقایق دریایی برای ماهی هایی که به آن ها برخورد می کنند فلج کننده است دلقک ماهی در فرایند تکاملی خود این توانایی را به دست آورده که در میان آن ها زندگی کند.این ماهی از بقایای غذایی جانور میزبان تغذیه می کند و بدون اینکه صدمه ای ببیند به زندگی ادامه می دهد.

همیاری: در مناطق گرمسیری، مورچه های برگ خوار به حدی فراوان هستند که می توانند یک چهارم یا بیشتر از این مقدار از کل برگ های گیاهان هر منطقه را نابود کنند. این مورچه ها، برگ گیاهان را مستقیما نمی خورند بلکه آن ها را به لانه های زیر زمینیشان می برند و در آن جا می جوند و سپس با هاگ قاچ های معینی آغشته می کنند. مورچه ها، قارچ ها را پرورش می دهند و برای آن ها بستر مخصوصی را به وجود می آورند تا قارچ ها روی آن ها رشد و تولید مثل کنند. در عوض، قارچ در تامین غذای اصلی مورچه و لاروهای ان نقش اساسی دارد. ارتباط بین مورچه برگ خوار و این قارچ ها که با مواد اولیه بریده شده از درخت دامن زده می شود نمونه خوبی از همیاری است. در واقع این نوع رابطه هنگامی مشاهده می شود که توافق بین دو طرف قرارداد شکل گرفته باشد، اما این حاصل یک سازش و تکامل بلند مدت و پیچیده است. مثلا نوعی حواصیل با اسم علمی Bubalcus ibis  از موجودات انگل روی علفخواران بزرگ مانند بوفالو یا گوزن تغذیه می کند. حواصیل ها غذایشان را به دست می آورند و جانور علفخوار از انگل ها پاک می شود.

 

زندگی انگلی:  یکی از بدترین انواع شکارگری است که مستلزم سازش های بنیادی برای انگل بوده که از راه های مختلف روی میزبان خود لنگر می اندازد و حتی درون میزبان زندگی می کند. مانند بوفالوی آفریقایی که ممکن است میزبان کرمی به اسم Elaeophora poeli شود که در آئورت جانور زندگی می کند. موجود انگل به مراتب از میزبان یا موجود شکار شونده کوچک تر است و با آن ارتباط تنگاتنگی دارد. زندگی انگلی برای میزبان شکارشونده زیان آور و برای انگل سودمند است. شپش که روی بدن مهره داران و عمدتا پرندگان و پشتانداران زندگی می کند به طور معمول انگل شناخته می شود.  از نظر بنده رابطه انگلی رابطه صیادی نیست چون زندگی انگل به زندگی میزبان بستگی دارد بنابراین انگل میزبان خود را نمی کُشد یعنی آن را صید نمی کند.

                                                (الف)

 

 

نوع دوستی و از خود گذشتگی: نوع دوستی اگر در جهت خویشاوندان ژنتیکی سوق داده شود یا بین افراد غیر خویشاوند به صورت دو جانبه رعایت می شود با امتیازهای انتخابی همراه است. رفتارهای جمعی می تواند باعث افزایش قابلیت های کلی فرد می شود.

گروه های اجتماعی مهره داران: این گروه ها به این دلیل ایجاد می شوند که امتیازهای انتخابی آن برای اعضای گروه بیش از موارد نقص آن هاست.

رفتار انسان: زیست شناسی اجتماعی می تواند برخی از جنبه های رفتار انسان را توضیح دهد ولی تنوع رفتاری بیش از اندازه در رفتار انسان و آن سوی فرهنگ ها این مقوله را هم مشکل می کند و هم بحث انگیز.

رفتار تغذیه ای

     تغذیه یکی از اساسی ترین رفتارهای حیوانی است. جانوران به دلیل هتروتروف بودن مجبورند برای حفظ بقای خود تغذیه کنند. برخی از حیوانات غذای خود را شکار می کنند، برخی دیگر در کمین می ایستند مانند لارو سنجاقک که در گودال لغزنده کمین می کند.

    جانوران را بر اساس غذایی که مصرف می کنند می توان به دو گروه عمده تقسیم کرد. یکی از آن ها منحصرا از یک نوع غذا استفاده می کنند مانند برخی از گونه های مورچه، تنها تخم عنکبوت ربا می خورند. صدف خور ها، پرندگان ساحلی هستند که فقط از نرم تنان دوکفه ای تغذیه می کنند و از منفار بلندشان برای باز کردن طعمه خود کمک می گیرند. این نوع جانوران را اسپشیالیست (متخصص) می نامند. گروه دوم جنرالیست هستند که انواع مختلفی از گیاهان را مصرف می کنند. بعضی از حشرات برگ های انواع مختلفی از گیاهان را می خورند. به عبارت دیگر برخی از جانوران همه چیزخوار هستند که می توانند از گیاه و گوشت تغذیه کنند. این جانوران چون به یک غذا محدود نیستند در برخی مواقع که نوع خاصی از مواد غذایی کمیاب می شود کارایی بهتری دارند. انتخاب طبیعی، به تکامل رفتارهای تغذیه ای کمک کرده است که مقدار انرژی به دست آمده در واحد زمان صرف شده برای تغذیه را به حداکثر برساند. جانورانی که به هنگام تغذیه انرژی کافی به دست می آورند، با برخوردار بودن از انرژی بیشتر برای تولید مثل، قابلیت خود را افزایش می دهند.

رفتار اجتماعی و قلمروی

    جانوران به هنگام جستجوی غذا و محلی برای زندگی، جفت گیری یا پرورش فرزندان اغلب با دیگر افراد گونه خود یا گونه های دیگر برخورد دارند. این برخوردها در مجموع رفتار اجتماعی نامیده می شوند. این رفتارها ممکن است رقابتی باشد، مانند دفاع از قلمرو یا جلب کردن جفت، یا تعاونی باشند که گاهی به تشکیل گروه ها یا جوامع بسیار منظم می انجامد.  

رفتارقلمروی

     جانوران اغلب به هنگام فعالیت روزانه خود، در ناحیه وسیعی گردش می کنند. در این ناحیه ممکن است برای بسیاری از گونه های جانوری از لحاظ زمانی یا مکانی تداخل ایجاد شود، ولی هر فرد از قسمتی از محدوده این ناحیه دفاع و از آن به طور انحصاری استفاده می کند. این رفتار، که در آن افراد یک گونه از ناحیه ای با منابع محدود از جمله: عرصه آمد و شد، غذا یا به دست آوردن جفت استفاده اختصاصی می کنند، قلمروگری نامیده می شود. جنبه حیاتی رفتار قلمروی، دفاع در برابر تجاوز دیگر افراد است. آن ها با خشونت آشکار و نمایش های مخصوص به دیگران اعلام می کنند که آن ناحیه اشغال شده است و به این ترتیب از آن دفاع می کنند. پرنده در جایی که در آن قلمرواش است آواز می خواند تا از ورود همسایه اش به ان ناحیه جلوگیری کند. اگر مزاحمی با شنیدن آواز رانده نشود، به آن حمله خواهد کرد. ولی، دفاع از قلمرو هزینه های هم دارد. آواز خواندن انرژی زیادی لازم دارد و حمله کردن به دشمن به زخمی شده می انجامد. به علاوه اعلان از طریق سردادن آواز یا نمایش حرکاتی که به چشم آید ممکن است باعث آشکار شدن موقعیت فرد برای صیادان می شود. دفاع از قلمرو مستلزم صرف هزینه هایی است ولی فوایدی هم دارد. بررسی درباره پرنده شهد خوار، مانند مرغ مگس خوار این مطلب را نشان می دهد. پرنده از قطعه زمین دارای گل سود می برد زیرا می تواند از شهد گل های موجود در آن استفاده کند. ولی برای دست یابی به استفاده انحصاری باید از گل ها حفاظت کند. اگر گل ها خیلی کم ثمر باشند با انرژی مصرف شده برای حفاظتشان برابری نخواهد کرد. در این شرایط دفاع از قلمرو به صرفه نیست. به همین ترتیب اگر گل فراوان باشد، پرنده می تواند بدون رفتار قلمروگری نیازهای روزانه خود را به انرژی برطرف کند.